Durante décadas, la imagen que dominó los libros de texto de ecología fue la de una pirámide de biodiversidad: mucha biomasa vegetal en la base, menos herbívoros en la cima e incluso menos depredadores en la cima. Esa intuición es correcta para describir el flujo de energía, pero es errónea si la convertimos en una regla sobre cómo se distribuye el número de especies.
"Trophica" es una palabra que proviene del griego y significa "alimentar". El flujo de energía en la cadena es el movimiento desde los productores (plantas, algas), que capturan la energía solar, hasta los consumidores (herbívoros, carnívoros) y los descomponedores (buitres). A medida que se alimentan unos de otros, en cada nivel se pierde energía en forma de calor, que por tanto disminuye a medida que ascendemos en los niveles tróficos. La energía disminuye, sí, pero no el número de especies, como descubrimos.
En nuestro artículo, publicado en Proceedings of the Royal Society B, liderado por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC), analizamos la información dietética de más del 90% de los animales terrestres descritos y demostramos que la diversidad de especies a lo largo de los niveles tróficos no está organizada como una pirámide. En promedio, parece más bien un "cuadrado": proporciones similares de herbívoros y especies depredadoras, y una proporción menor de consumidores mixtos.
Energía piramidal, la riqueza de especies no es necesariamente piramidal
En cada transferencia trófica (cuando uno se come al otro) se pierde parte de la energía disponible, por lo que es lógico que niveles más altos mantengan menos biomasa y menos individuos. Pero ese argumento físico no significa que haya muchas menos especies en esos niveles.
Nuestro estudio confirma exactamente esta separación conceptual: la energía puede ser piramidal, mientras que la riqueza de especies puede estar sujeta a diferentes limitaciones, relacionadas con procesos ecológicos y evolutivos que operan durante un largo período de tiempo.
Un patrón global sorprendentemente uniforme
Cuando estudiamos los tetrápodos (mamíferos, aves, reptiles y anfibios) y los artrópodos terrestres (hormigas, escarabajos, arañas, escorpiones, ciempiés y milpiés), el patrón global es casi "cuadrado": aproximadamente el 45,8% de las especies son consumidores primarios (herbívoros), y otros consumidores son consumidores tróficos más grandes (62). y el 11,6% son consumidores mixtos (que utilizan habitualmente recursos vegetales y animales).
El resultado es aún más contradictorio si sólo se consideran los tetrápodos: en ese subconjunto aparece una "pirámide invertida" de diversidad, con aproximadamente el 69,6% de las especies encontradas en niveles tróficos más altos. Aquí se encuentran leones, tigres, lobos, cocodrilos, grandes serpientes, etc.
Los artrópodos -debido a su enorme diversidad- son los que "aplanan" el patrón agregado y llevan el conjunto a un cuadrado global. Este grupo incluye invertebrados como arañas, escorpiones, mantis, escarabajos, chinches y ciertas avispas y moscas (dípteros), que cazan y consumen otros animales para sobrevivir.
Realmente inesperado: el patrón se repite
Un resultado particularmente sorprendente es que la proporción de organismos en cada nivel de la cadena alimentaria sigue siendo casi la misma entre los diferentes tipos de comunidades. Cuando se comparan las seis estructuras tróficas principales (definidas por la dieta), se observa que los tetrápodos tienen una distribución muy similar: en promedio 68,13% consumidores terciarios, 21,42% consumidores primarios y 10,45% consumidores mixtos (con intervalos de confianza del 95%).
De hecho, si se intenta distinguir entre estas seis estructuras comunitarias utilizando sólo el porcentaje de especies en cada nivel de la cadena alimentaria, el resultado es casi el mismo que si se elige al azar: la clasificación mejora sólo un 6,6%. En pocas palabras, la "distribución" de especies entre herbívoros, carnívoros y omnívoros es tan similar en todos los casos que hace muy poco para distinguir algunos tipos de comunidades importantes de otros.
No se trata sólo de cuántas especies hay en cada nivel de la cadena alimentaria: no importa mucho lo que comen en general. Para abordar una crítica común: que el número de especies puede ser similar, pero su función ecológica es muy diferente, el estudio añade otro análisis. Al observar las comunidades de aves y mamíferos, se observa que la proporción total de alimentos de origen vegetal en comparación con alimentos de origen animal en la dieta total es prácticamente la misma en diferentes tipos de comunidades. Es decir, no sólo se repite el número de especies por nivel trófico, sino también el equilibrio de lo que comen.
El mensaje no es sólo que "hay muchos depredadores en el número de especies", sino que el funcionamiento trófico no cambia drásticamente entre grandes contextos ecológicos, al menos en estos grupos.
¿Por qué hay tantas especies de depredadores y pocos individuos?
Aquí conviene distinguir entre dos tamaños que muchas veces se confunden:
Abundancia: Los depredadores tienden a tener densidades más bajas y pueden ser más susceptibles a la extinción local.
Riqueza de especies: incluso con poca abundancia, puede existir una gran diversidad si la diferenciación y diversificación ecológicas compensan el riesgo de pérdida.
Una posibilidad consistente con los resultados es que los consumidores de nivel superior se diversifiquen relativamente rápido (por ejemplo, especializándose en presas, hábitats, microclimas o estrategias de alimentación), de modo que una mayor rotación (extinción y reemplazo) no impida el mantenimiento de una alta riqueza en el largo plazo. A esto se suma el hecho de que existen relativamente pocos consumidores mixtos, lo que encaja en el proceso de diversificación que favorece posiciones tróficas más definidas en la jerarquía.
Para la conservación: no trates a los depredadores como una minoría extra
Si los depredadores representan una parte tan grande y estable de la diversidad, entonces las políticas de conservación y gestión que, directa o indirectamente, alteran su papel (persecución, simplificación del hábitat, colapso de las presas, alteración de las redes de interacción) no sólo afectan funciones ecológicas conocidas: también pueden implicar reducciones significativas en la biodiversidad simplemente contabilizando las especies.
El punto crítico es conceptual: no es prudente suponer que los niveles tróficos superiores son, por definición, una "capa delgada" y no pueden utilizarse. Si la estructura "cuadrada" es un resultado sólido de procesos ecoevolutivos y limitaciones de la red, el desmantelamiento del nivel trófico puede empujar a los ecosistemas hacia configuraciones menos estables o menos robustas, exactamente lo contrario de lo que se busca en la restauración y la conservación.
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